1. 研究目的与意义、国内外研究现状（文献综述）
课题的意义、国内外研究进展、应用前景等（列出主要参考文献） 一、课题的意义 全球约有三分之一的土地面积属于干旱或半干旱地区，水分胁迫严重影响作物产量和品质，对其造成的损失是其它自然灾害的总合，而且随着全球气候变暖的加剧，干旱的程度和范围日益严重[1]。水分亏缺延长会影响植株体内几乎所有的代谢过程[2]。大豆作为世界五大经济作物之一，是人类优质蛋白和食用油脂的重要来源，但大豆需水量高、根系不发达，是豆类作物中对干旱最为敏感的一种，受干旱影响极为明显[3]，而花荚期是大豆需水临界期，花期干旱会严重抑制大豆的生长速度及干物质积累，引起大量落花落荚，对大豆生产造成了不可估量的损失[4]。根系作为植物三大营养器官之一, 良好的根系对提高大豆产量有积极的作用, 准确地了解根系的发育特征对科学估计产量至关重要[5]。根系在植物生命活动中占有重要地位, 既是植物营养的吸收器官, 也是重要的代谢器官, 对大豆的生长发育、产量形成及植株体的生命活动有着重要的作用[6],根系的生长和活力的变化影响着作物产量的高低,若根系发育不良或生理功能失调, 会严重影响整株大豆的生长发育, 降低籽粒产量和品质。根系是许多物质同化、转化、合成的器官, 其物质积累及根系活力、酶活性直接影响棉花的生长发育及产量品质形成[7]。我国大豆的三个主产区主要处于干旱和半干旱环境，在大豆生长期间均会遭遇不同程度的干旱，北方春豆常遇春旱，黄淮海地区常遇伏旱，南方地区常遇富含和秋旱[8]。因此，在大豆生产中充分利用植物对干旱的适应能力，实现大豆节水增产具有重要意义。由于大豆的抗旱性不仅和种类，形态性状及生理生化反应等相关，而且还受干旱发生时期、持续时间，强度的影响。目前改良作物抗旱性，降低产量损失依然是研究的重要方向，通过认识作物的抗旱机理，提高作物耐逆性研究迫在眉睫。 众多研究表明，运用植物生长调节剂是缓解干旱给植物带来损伤的有效途径之一，如ABA可以提高孕穗期水稻的抗旱性[9]，α-萘乙酸可以提高大豆的抗旱性[10]，多效唑提高幼苗油菜抗旱性[11]。三唑酮是一种植物生长调节剂，它有延缓植物地上部分生长，促进根系发育，提高根冠比，在逆境下维持植物代谢平衡，提高抗氧化能力[12]，抑制植物衰老的作用[13]。三唑酮能够抑制内源激素GA的合成，从而调节植物的生长发育[14]，还可以提高植物体内的IAA的含量[15]，但三唑酮对大豆根系的调节鲜有报道，特别是三唑酮提高大豆根系耐旱性的研究。本试验旨在研究三唑酮对大豆干旱胁迫下的缓解作用与生长影响及其作用机理，为大豆抗旱栽培的化控途径提供理论依据。 二、国内外研究概况 干旱对作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位，干旱已经成为全球最为严峻的问题之一。国内外对作物水分胁迫响应的研究，主要集中在生长形态的响应、生理生化指标的响应及分子响应等方面。以近几年干旱方面研究为借鉴，本文综述了干旱胁迫对植物的影响。 1.1干旱对植物生长的影响 形态指标是人们早期对大豆抗旱性分析研究最多的领域，时至今日在育种实践中占有主要地位，在干旱胁迫下，植物通过改变形态特征已响应胁迫，应用较为广泛的指标主要有：株高，茸毛、叶形、叶面积、细胞显微建构、根系形态指标等。 1.2干旱对大豆抗氧化系统的影响 干旱条件会诱导活性氧（ROS）的产生，导致植物体内ROS的积累，而ROS在植物细胞对干旱等逆境胁迫反应中具有损伤和信号分子的双重作用，受旱植株最早的 |
反应之一就是ROS的快速产生，抗氧化酶和非酶抗氧化物质在植物应对非生物胁迫过程中起着重要作用。氧化胁迫是干旱诱导的植株伤害的重要原因[16]。高等植物中细胞壁过氧化物酶、多胺氧化酶、NADPH氧化酶等是活性氧（ROS）产生的潜在来源，其中质膜NADPH氧化酶是主要来源[17]。干旱可诱导大豆多胺氧化酶[18]、玉米细胞壁过氧化物酶和质膜NADPH氧化酶活性增加[19]。除此之外，在胁迫期间，导致电子接受体NADP含量降低。植物还需要结合其他途径共同抵御胁迫，诸如小分子量的抗氧化酶。植株对胁迫的耐受性与抗氧化能力的高低密切相关[20]。一般来说，植物体内抗氧化酶系统包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽转移酶（GST）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）和谷胱甘肽还原酶（GR）等；非酶抗氧化系统主要包括抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、α-生育酚、β-胡萝卜素、类黄酮和对苯二酚等。 1.3 干旱对大豆内源激素的影响 根系是作物植株最先感知土壤水分变化的器官,根尖在干旱的情况下能合成大量的ABA, GA 的合成部位也在根部, ZT、IAA 的合成亦发生于细胞旺盛分裂和生长的部位[21]。因此, 分析大豆根系内源激素的变化规律对分析整株内源激素的变化规律比分析叶片和茎梢更具代表性。在土壤水分亏缺时, 植物体内ABA 含量增加, GA 和ZT 含量减少, IAA 含量因植物种类不同而不同[22]。激素在植株响应胁迫过程中起信号作用。如，干旱首先引起脱落酸ABA的积累，然后ABA进一步提高下一信号H2O2[20]和O2-[23]水平，最终激发多种防护响应。ABA并不是植株响应逆境[24]的唯一信号，亦依赖于其它激素的相互作用。IAA含量在某些作物遭受水分亏缺时也会增加[25]，而且在中度胁迫时增加幅度大于ABA[26]。研究表明，干旱处理提高了大豆幼苗叶片内赤霉素（GA）、ABA含量，降低了玉米素核苷（ZR）和IAA含量，导致IAA/ABA、ZR/ABA、GA3/ABA下降[27]。可见干旱降低了促进型激素与抑制型激素的比例，促进型激素含量减少，抑制型激素含量增加，使植株生长变缓，降低了生长势，是大豆幼苗对水分胁迫的一种保护性生理机制。然而，王利彬[28]研究发现，大豆苗期叶片ABA含量干旱胁迫下呈升高趋势，而GA、IAA和ZR含量呈降低趋势，开花期和鼓粒期ABA和IAA含量呈升高趋势，而GA和ZR含量呈降低趋势。 2三唑酮研究进展 三唑酮是一种高效、低毒、低残留、广谱性的三唑类杀菌剂。由于三唑酮具有较强内吸性并可以在植物体内传导，并且作用有效期长，所以对大田作物、园艺作物的白粉病、锈病等多种疾病均具有预防、铲除和治疗的作用。起作用机制主要是对麦角甾醇的生物合成的抑制。可与多种杀虫剂、杀菌剂和除草剂混用。此外，三唑酮还是一种植物生长调节剂，它有延缓植物地上部分生长，促进根系发育，提高根冠比，在逆境下维持植物代谢平衡，提高植物抗逆性方面具有重要作用。 三唑酮对植物根形态的影响，三唑酮对菜豆的根具有增白、加粗、缩短的作用， 三唑酮喷施也使大豆花期根系中出现了短白根。三唑酮、生长素、腐胺及精胺等都具有促进不定根产生的作用，但三唑酮的促进效果较其它更为显著。在水胁迫条件下，三唑酮促进新根的产生，增加根系数量，提高根系活力，有利于水分的吸收，减轻干旱胁迫的影响。 三唑酮可以提高根系抗氧化酶活性和抗氧化物质的含量，减轻氧化胁迫，维持氧化还原的平衡，在盐胁迫下，三唑酮可以提高长春花根系中SOD、POD、PPO的活性，减轻氧化胁迫，降低活性氧对根系细胞膜脂过氧化程度。三唑酮也提高了干旱胁迫下印度人参根中SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性，也增加了AsA、GSH和维生素E等非酶抗氧化物质的含量，降低了氧化胁迫的损伤，提高了干旱条件下印度人参根系的抗旱能力。 三唑酮还提高了干旱胁迫下根系脯氨酸、氨基酸、甜菜碱的含量，提高了细胞的渗透势，增强了细胞保水能力，三唑酮还可以调节植物体内碳氮代谢平衡，三唑酮处理后，可以提高SPS和SS活性的上升，各种糖和淀粉含量也随之上升。脯氨酸氧化酶及γ_谷氨酰激酶会新增加，游离脯氨酸含量增加，降低渗透势，减轻胁迫伤害。 三唑酮主要通过抑制异戊烯途径来改变植物激素的水平，GA是异戊烯途径的衍生物之一，进而调节植物的生长和发育。此外，有研究发现三唑酮能够降低长春花中GA含量，盐胁迫下，三唑酮能够降低细胞内酚类物质的含量，进而减少IAA氧化酶的合成，减少IAA的分解，从而提高了长春花中IAA的含量。此外IAA含量的积累也是诱导新根产生的必要条件。 参考文献： [1]Shao H B, Chu L Y, Shao M A, et al. Higher plant antioxidants and redox signaling underenvironmental stresses.[J]. Comptes Rendus Biologies, 2008, 331(6):433-441. [2]Ramanjulu S, Sudhakar C. Proline metabolism during dehydration in two mulberry genotypes with contrasting drought tolerance[J]. Journal of Plant Physiology, 2000, 157(1):81-85. [3]杨鹏辉, 李贵全, 郭丽,等. 干旱胁迫对不同抗旱大豆品种花荚期质膜透性的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2003, 21(3):127-130. [4]郑崇兰.三唑酮对大豆花期长期干旱胁迫的缓解效应[D].南京农业大学，硕士学位论文，2016，6. [5]刘桃菊, 戚昌瀚, 唐建军.水稻根系建成与产量及其构成关系的研究[ J] .中国农业科学, 2002, 35(11):1416-1419. [6]杨秀红, 吴宗璞, 张国栋. 大豆根系的研究[J]. 东北农业大学学报, 2002, 33(2):203-208. [7]李永山, 冯利平. 棉花根系的生长特性及其与栽培措施和产量关系的研究[J]. 棉花学报, 1992(2):59-66. [8]林汉明. 中国大豆耐逆研究[M]. 中国农业出版社, 2009. [9]郭贵华, 刘海艳, 李刚华,等. ABA缓解水稻孕穗期干旱胁迫生理特性的分析[J]. 中国农业科学, 2014, 47(22):4380-4391. [10]江洪强, 邢兴华, 周琴,等. 外源α-萘乙酸对花期长期干旱大豆叶片抗氧化系统的影响[J]. 应用生态学报, 2015, 26(6):1718-1726. [11]陈雪峰, 唐章林, 王丹丹,等. 多效唑(PP333)对甘蓝型油菜幼苗抗旱性的影响[J]. 西南大学学报(自然科学版), 2013, 35(1):23-28. [12]吴园园, 田一丹, 刘丽欣,等. 三唑酮预处理对花期大豆干旱胁迫及复水后生理特性及产量的影响[J]. 核农学报, 2013, 27(11):1749-1755. [13]周晓馥, 徐洪伟. 三唑酮对玫瑰切花衰老指标的影响(简报)[J]. 植物生理学报, 2000, 36(5):409-411. [14]Buchenauer H, Rhner E. Effect of triadimefon and triadimenol on growth of various plant species as well as on gibberellin content and sterol metabolism in shoots of barley seedlings[J]. Pesticide Biochemistry Physiology, 1981, 15(1):58-70. [15]Jaleel C A, Gopi R, Manivannan P, et al. Endogenous hormonal and enzymatic responses of Catharanthus roseus with triadimefon application under water deficits.[J]. Comptes rendus - Biologies, 2008, 331(11):844-852. [16]Guo Z, Ou W, Lu S, Zhong Q, Differential responses of antioxidative system to chilling and drought in four rice cultivars differing in sensitivity [J]. Plant Physiol. Biochem., 2006, 44: 828-836. [17]Jiang M, Zhang J. Involvement of plasma-membrane NADPH oxidase in abscisic acid-and water stress-induced antioxidant defense in leaves of maize seedlings [J]. Planta, 2002, a, 215: 1022-1030 [18]焦健, 李朝周, 黄高宝. 钴对干旱胁迫下大豆幼苗叶片的保护作用及其机理 [J]. 应用生态学报, 2006, 17 (5): 796-800 [19]朱丹, 蒋明义, 胡秀丽. 水分胁迫诱导玉米叶片质外体产生H2O2机理 [J]. 西北植物学报, 2012, 32 (2): 288-296. [20]Jubany-Mar T, Munn-Bosch S, Lpez-Carbonell M, Alegre, L. Hydrogen peroxide is involved in the acclimation of the Mediterranean shrub, Cistus albidusL., to summer drought [J]. J. Exp. Bot., 2009, 60: 107-120. [21]闫志利, 轩春香, 牛俊义,等. 干旱胁迫及复水对豌豆根系内源激素含量的影响[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(2):297-301. [22]刘瑞香, 杨拮, 高丽, 等. 中国沙棘和俄罗斯沙棘叶片在不同土壤水分条件下脯氨酸、可溶性糖及内源激素含量的变化[J]. 水土保持学报, 2005, 19(3): 148151, 169 [23]Jiang M, Zhang J. Involvement of plasma-membrane NADPH oxidase in abscisic acid-and water stress-induced antioxidant defense in leaves of maize seedlings [J]. Planta, 2002, a, 215: 1022-1030 [24]Ghanem ME, Albacete A, Martinez-Andu jar C, Acosta M, Romero-Aranda R, Dodd IC, Lutts S, Prez-Alfocea F. Hormonal changes during salinity-induced leaf senescence in tomato (Solanum lycopersicum L.) [J]. J Exp, Bot., 2008, 59: 3039-3050. [25]Lopez-Carbonell M, Alegre L, van Onckelen H. Effects of water stress on cellular ultrastructure and on concentrations of endogenous abscisic acid and indole-3-acetic acid in Fatsia japonica leaves [J]. Plant Growth Regul., 1994, 14: 29-35. [26]Havlov M, Dobrev PI, Motyka V, StorchovH, Libus J, DobrJ, Malbeck J, GaudinovA, Vankov R. The role of cytokinins in responses to water deficit in tobacco plants over-expressing trans-zeatin O-glucosyltransferase gene under 35S or SAG12 promoters [J]. Plant Cell Environ., 2008, 31: 341353. [27] 李玉梅, 李建英, 王根林, 董梅, 刘文清, 马凤鸣. 水分胁迫对大豆幼苗叶片内源激素的影响 [J]. 大豆科学, 2007, 26 (4): 627-630. |
2. 研究的基本内容和问题
三、研究的目标
本试验在南京农业大学牌楼教学科研基地网室进行，运用称重法进行干旱模拟实验，供试大豆品种为南农99-6，由南京农业大学国家大豆改良中心提供。喷施药剂为99.6%的三唑酮原粉。
试验于2018年6月-11月在南京农业大学牌楼实验基地进行，使用盆栽试验，每盆装土8kg，每千克土壤中n、p2o5、k2o施用量为0.125g、0.25g、0.143g。每盆播种七粒，三叶期定苗，每盆留长势一致的苗4株。
3. 研究的方法与方案
五、研究方法及技术路线
（一）实验材料：南农99-6
（二）实验方法：
4. 研究创新点
七、创新之处
三唑酮是一种植物生长调节剂，在逆境条件下维持植物代谢平衡，提高抗氧化能力，抑制植物衰老的作用。三唑酮可以降低干旱条件诱导活性氧（Reactive oxygen species,ROS）的产生，维持植物体内氧化还原的动态平衡，ROS对干旱等逆境胁迫中的植物细胞具有损伤作用,植株受干旱胁迫最早的反应之一就是ROS的快速产生，三唑酮在非生物胁迫过程中可以调节抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质的含量，对清除过多的ROS起着重要作用。在植物体内活性氧自由基的产生和清除平衡受保护酶类和抗氧化剂两类物质的调节，三唑酮通过促进细胞保护酶活性和抗氧化剂含量的提高，降低膜脂过氧化程度而使得植物的抗逆性提高，降低干旱胁迫对植物根系造成的伤害。
5. 研究计划与进展
八、研究计划
2017年6月-2017年11月，进行三唑酮喷施盆栽实验的取样与指标的测定，并进行数据的整理、分析，实验方法的完善。
2017年11月-2018年3月，指标的测定，进行数据的整理、分析，实验方法的完善。
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